在开垦一个农场时,人们清除了自然植被,赶走或消灭了绝大部分野生动物。他们种植庄稼代替植被。他们浇水、施肥、耕地、除草以捉使庄稼成长。他们使用化学药剂来防治农作物的病虫害。假若一块农田被废弃了,它的生态系统会经过一系列变化又还原到原来的状况。我们来看看人们曾仔细研究的一片被废弃的田地,它位于美国东南部栎树-山核桃森林里。
很久以前,有人砍倒了栎树和山核桃,挖了树根,除了灌木,建起了农场。在以后,别的农民也耕种了这片土地,他们犁地、锄草、施肥、浇水。每年从地里收获大量的棉花和玉米。他们施用农来防治虫害,驱赶野兽和消灭杂草。
现在这座农场已被废弃。当人们不再有目的地去耕种它时,这片田地变得怎样了呢?在不同时间不同地点进行了许多次的调查研究,人们观察到的结果都很相似。
农场里到处杂草丛生。由于杂草是最先光临的物种,所以叫它们为“先驱者”是再恰当不过了。遗留下来的大多数棉花和玉米很快都被杂草挤走或荫蔽。这些杂草在阳光下,在翻耕过的土壤里,只要有一定的水分就能茁壮成长。在几个星期,它们就能成熟,结出大量的种子。如果遇到干旱,它们也会同样迅速地死亡。但它们留下的种子可以在地面或土城存活数月或数年。一旦条件适宜时,这些种子就会萌芽,杂草又会像地毯一样铺满田间。多数杂草的种子随着风吹、水流或附着在动物身上而播向四面八方。农作物在这种情况下很难生存。它们需要精心耕种、施肥、浇水和在没有杂草竞争的空地上才能生存。它们是如此的特殊化以致于没有人类的照料和管理它们就不能生长。
大多数杂草也是那种只有在人类破坏了生态系统的地方才能生存的植物。其中很多并不是原来就生长在东南部的树林里,而是被人们无意中从亚洲、非洲或欧洲带来的。它们生长在人类清理过的地方——路边、铁路路基、空地和类似这片被废弃的田地里。
在农民停止除草后的几个月内,地里长满了马唐。这是一种由欧洲人带到美洲去的植物。一种鸣声凄凉的野鸽子、麻雀成群结队地去啄马唐草籽。马唐覆盖了土壤而且减慢了水分的迅速蒸发。在马唐荫蔽下的潮湿地上,像野莴苣这一类植物开始生长。
这种野莴苣生长缓慢,一开始它需要在马唐的保护下生长。但到第二年春天,野莴苣长得又高又密,以至马唐在阳光和营养方面都无法与之竞争。在野莴苣和马唐丛里到处可见到矮小的紫菀。紫菀小得几乎看不到, 但它们却能在第一年的夏天就 野莴苣 结出很多种子。
到了来年春天,地里到处长满了紫菀。残存的马唐和野莴苣增加了土壤的肥力,因而紫菀种子能找到理想的生长条件。到了来年夏天,紫菀已在这块地里占据主要地位。只有一些小的野莴苣和分散的马唐还依稀可见。蚱蜢、麻雀和草地云雀巢居于田野中。一些田鼠可能钻进草丛吃紫菀种子。
到了第二年冬天,高高的须芒草——一种禾草,开始从紫菀中窜出。这种生长缓慢的植物开始时需要肥沃的土壤和相当长的时间才能萌芽,但现在它开始蓬勃生长起来。到第三年夏天,须芒草在这里占了优势。紫菀只 草地云雀 是零星地散乱其间。密密的、高约一米的须芒草完全遮住了马唐。棉鼠钻进地里吃须芒草的种子,鹿也来嚼食嫩草。
在以后的年月里,由于植物的残存物和其他有机物的作用,土壤逐渐肥沃起来,草荫也变得更加浓密,灌木开始在野草和紫菀丛中到处抽枝发芽。这种灌木生长缓慢,但它们却年复一年地生长着。当其他植物经过干旱和寒冻而变得柘萎需要重新萌发生枝时,灌木却不断地越长越大。虽然须芒草还活着,但紫菀却最终被遮没了。不论鸟兽把灌木种子带到什么地方,灌木都可以生长。起初,灌木只是一簇簇分散地长在草地上。由于灌木年年结籽,灌木丛逐渐扩大,草地也就随之消失了。
这片田地被废弃大约十五年后,灌木丛几乎占据了大部分地区。麻雀和草地云雀仍然在分散的草丛里巢居,但田麻雀和美洲莺却在大部分田地的灌木丛中筑巢。金黄小鼠和白脚小鼠也在灌木丛里居住觅食。狐狸和黄鼠狼起初只来这里猎食,后来当这儿的食物越来越丰富时,它们也就迁移进来了。
到了第二十个年头时,草地和草地上的居住者几乎都销声匿迹了。在由于灌木丛的遮盖和好几代动植物的残存物而变肥沃的土壤里,松树开始在各处抽枝发芽。一松树的成长需要很长的时间。但是一旦它从密密的灌木层窜出几米高以后它就开始遮住了灌木。
到这座农场被废弃后的第三十五年,这块田地已变成一座松树林了。不过树木尚小而且分散。林中还有许多矮小树木和灌木丛生的空旷地。啭鸟、红眼鸟以及夏觉在松树林里巢居。松木鼠、松鼠、臭鼬和其他森林动物在这里都很普遍。松籽、松针和松树皮哺育了多种昆虫和其他动物。在这些动植物的作用下,土质发生了变化。林中气候也变得凉爽、湿润和少风。
松林地给栎树及山核桃提供了理想的生长环境。开始它们生长在松林的下层,从高大的松树间隙中获得阳光。然而在美国东南部的气候里,它们生长的速度超过松树。到了第一百年,它们长得比松树高,而且逐渐遮住了松树。再过五十年以后,这块土地上的松树林已变成栎树──山核桃树林。它很像农民开发之前的森林。植物、动物以及鸟类和种群和这个地区未被破坏时的森林中的种群很相像。
占据这块废弃田地的各个群落长期演变的结果恢复了顶极植被,即栎 栎树
树──山核桃森林。这个顶极群落似乎是该地区很稳定的群落。经过以后数十年的观察,这座栎树──山核桃森林以及它的动植物群落基本上没有什么变化。当然,在局部地区之间还有一点细微的差别。例如在山峦的阳坡或阴坡,在潮湿或干燥的地方,在沙土或多岩石的地方,就存在着稍有差异的群落。气候条件的不断变化,会造成某些种群的兴盛或衰亡。
也许栎树──山核桃森林本身只是诸群落演替的一个阶段。几世纪后,它也许会被另一个不同的群落所代替。但是这种演替的进程极慢,一个人一生中都难以觉察到。这座森林似乎中各群落特殊演替的顶极。
(L.W.麦克康门斯与N.罗莎合著,《什么是生态学?》,江苏科学技术出版社,第74页~79页。)
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